Microraptor

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Microraptor (do latim "pequeno ladrão caçador" ou, em uma tradução alternativa, "pequeno ladrão")[2] foi um gênero de dinossauro dromaeossaurídeo emplumado com quatro asas que viveu na primeira metade do período Cretáceo. Media em torno de 30 centímetros de altura, 50 a 70 centímetros de comprimento e pesava de 1 a 4 quilogramas, sendo um dos menores dinossauros que já viveram na Terra. O Microraptor viveu na Ásia e seus fósseis foram encontrados, pela primeira vez, na China no ano 2000 por Xu Xing, Zhonghe Zhou e Xiaolin Wang. A espécie-tipo é denominada Microraptor zhaoianus.[3]

Como Archaeopteryx, fósseis bem preservados de Microraptor fornecem evidências importantes sobre a relação evolutiva entre pássaros e dinossauros anteriores. Microraptor tinha longas penas que formavam superfícies aerodinâmicas nos braços e cauda, mas também nas pernas. Isso levou o paleontólogo Xu Xing em 2003 a descrever o primeiro espécime a preservar essa característica como um "dinossauro de quatro asas" e a especular que ele pode ter planado usando todos os quatro membros para se levantar. Estudos subsequentes sugeriram que o Microraptor também era capaz de voar plenamente como pássaros modernos.

O Microraptor estava entre os dinossauros não avianos mais abundantes em seu ecossistema, e o gênero é representado por mais fósseis do que qualquer outro dromaeossaurídeo, com possivelmente mais de 300 espécimes fósseis representados em várias coleções de museus.[4]

O gênero Microraptor possuí uma nomeação controversa, envolvendo um esquema de falsificação paleontológica, quando os restos do espécime foram combinados com outros para criar um holótipo quimérico para ser vendido nos EUA. Após a descoberta da farsa, exposta pelo paleontólogo chinês Xu Xing do Instituto de Paleontologia de Vertebrados e Paleoantropologia de Pequim, Storrs L. Olson, curador de aves do Museu Nacional de História Natural da Smithsonian Institution, publicou uma descrição da cauda do Microraptor em um jornal obscuro, dando-lhe o nome de Archaeoraptor liaoningensis em uma tentativa de remover o nome do registro paleornitológico, atribuindo-o à parte menos provável de ser um pássaro.[5] Entretanto, Xu Xing descobriu os restos do espécime de onde a causa se originara e ele mesmo posteriormente descreveu-o como o holótipo no mesmo ano com o nome de Microraptor zhaoianus.[3]

Como os dois nomes designam o mesmo indivíduo que o espécime tipo, Microraptor zhaoianus teria sido um sinônimo objetivo júnior de Archaeoraptor liaoningensis e este último, se válido, teria prioridade sob o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. No entanto, há alguma dúvida se Olson de fato conseguiu cumprir todos os requisitos formais para estabelecer um novo táxon. Ou seja, Olson designou o espécime como um lectótipo, antes que uma espécie-tipo real fosse formalmente erigida.[6] Situação semelhante ocorreu com Tyrannosaurus rex e Manospondylus gigas, em que o primeiro se tornou um nomen protectum e o segundo um nomen oblitum devido a revisões nas regras do ICZN que ocorreram em 31 de dezembro de 1999.[7] Além disso, o nome de Xu para o espécime tipo (Microraptor) foi posteriormente usado com mais frequência do que o nome original; como tal, esta e a natureza quimérica do espécime tornariam o nome "Archaeoraptor" um nomen vanum (como foi descrito incorretamente) e o sinônimo júnior Microraptor um nomen protectum (como tem sido usado em mais trabalhos publicados do que "Archaeoraptor" e foi devidamente descrito).[8]

Com espécimes adultos estimados em até 77 centímetros de comprimento e com um peso estimado em até 1 quilograma, o Microraptor estava entre os menores dinossauros não-avianos conhecidos.[9] Holtz estimou em 90 centímetros.[10] Além de seu tamanho extremamente pequeno, o Microraptor estava entre os primeiros dinossauros não-avianos descobertos com as impressões de penas e asas. Sete espécimes de M. zhaoianus foram descritos em detalhes, dos quais a maioria das impressões de penas são conhecidas. Incomum mesmo entre os primeiros pássaros e dinossauros emplumados, o Microraptor é um dos poucos precursores de pássaros conhecidos a ostentar penas de vôo longo nas pernas e nas asas. Seus corpos tinham uma espessa cobertura de penas, com um leque em forma de diamante na extremidade da cauda (possivelmente para maior estabilidade durante o vôo). Xu et ai. (2003) compararam as plumas mais longas na cabeça do Microraptor com as da águia filipina. Faixas escuras e claras presentes em alguns espécimes podem indicar padrões de cores presentes na vida,[11] embora pelo menos alguns indivíduos quase certamente possuíssem uma coloração preta iridescente.[12] Uma estimativa de Benson et al. em 2012 foi que o Microraptor tinha um comprimento máximo de 1,2 m.[13] Diversas características anatômicas encontradas no Microraptor, como uma combinação de dentes não serrilhados e parcialmente serrilhados com 'cinturas' contraídas e ossos do braço excepcionalmente longos, são compartilhados com aves primitivas e troodontídeos primitivos. Microraptor é particularmente semelhante ao troodontídeo basal Sinovenator; em sua descrição de 2002 de dois espécimes de M.zhaoianus, o paleontólogo SH Hwang notou que isso não é particularmente surpreendente, dado que tanto Microraptor quanto Sinovenator são membros muito primitivos de dois grupos intimamente relacionados, e ambos estão próximos do ancestral deinonicossauro que dividiu-se entre os dromeossaurídeos e troodontídeos.[11]

Estudos que analisaram as penas e peles de alguns animais extintos encontraram melanócitos em quantidade similar a de corvos, indicando que a plumagem do Microraptor fosse preta e iridescente.[12][14]

Assim como o Archaeopteryx, o Microraptor demonstra a estreita relação evolutiva entre as aves e os dinossauros, já que ele tinha longas penas em suas patas e caudas.[4] O cladograma abaixo segue uma análise de 2012 pelos paleontólogos Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen e Natalie Toth.[15]

Xiaotingia Xiaotingia .jpg

Unenlagiinae Austroraptor Restoration (flipped).png

Shanag Shanag.jpg

Saurornitholestinae

Velociraptorinae Fred Wierum Velociraptor.png

Dromaeosaurinae Deinonychus ewilloughby (flipped).png

Tianyuraptor

Hesperonychus

Microraptor sp.

Microraptor gui Fred Wierum Microraptor.png

Microraptor zhaoianus

Cryptovolans

Graciliraptor Graciliraptor.jpg

Sinornithosaurus Sinornithosaurus.jpg

O Microraptor tinha quatro asas, uma em cada um de seus membros anteriores e posteriores, lembrando um pouco um arranjo possível do quarteto de superfícies de voo em uma aeronave de asa dupla de hoje. Tinha longas penas nos braços e mãos de 10 a 20 cm de comprimento com pernas e pés de 11 a 15 cm de comprimento. As longas penas nas pernas do Microraptor eram verdadeiras penas de vôo, como visto em pássaros modernos, com palhetas assimétricas nas penas do braço, perna e cauda. Como nas asas de aves atuais, o Microraptor tinha penas de vôo primárias (ancoradas na mão) e secundárias (ancoradas no braço). Este padrão de asa padrão foi espelhado nas patas traseiras, com penas de vôo ancoradas nos ossos do pé superior, bem como na parte superior e inferior da perna. Embora não aparente na maioria dos fósseis sob luz natural, devido à obstrução do tecido mole em decomposição, as bases das penas se estenderam perto ou em contato com os ossos, como nas aves modernas, fornecendo fortes pontos de ancoragem.[16]

Originalmente, pensava-se que o Microraptor era um planador, e provavelmente vivia principalmente em árvores, porque as asas traseiras ancoradas aos pés do Microraptor teriam dificultado sua capacidade de correr no chão.[17] Alguns paleontólogos sugeriram que os dinossauros emplumados usavam suas asas para saltar de paraquedas das árvores, possivelmente para atacar ou emboscar presas no solo, como um precursor do planador ou vôo verdadeiro.[13] Em seu estudo de 2007, Chatterjee e Templin também testaram essa hipótese e descobriram que a superfície da asa combinada do Microraptor era muito estreita para saltar de pára-quedas com sucesso para o solo sem ferimentos de qualquer altura significativa. No entanto, os autores deixaram em aberto a possibilidade de que o Microraptor pudesse ter saltado de paraquedas em distâncias curtas, como entre galhos de árvores espaçados.[9][13] Experimentos em túnel de vento demonstraram que sustentar um alto coeficiente de sustentação às custas de alto arrasto foi provavelmente a estratégia mais eficiente para o Microraptor ao deslizar entre baixas elevações. O Microraptor não exigia uma morfologia de asa sofisticada e 'moderna' para ser um planador eficaz.[18] No entanto, a ideia de que o Microraptor era um planador arbóreo depende dele ter escalado regularmente ou mesmo vivido em árvores, quando o estudo de sua anatomia mostrou que suas proporções de membros se alinham com as aves terrestres modernas, e não com os alpinistas, e seu esqueleto não mostra nada das adaptações esperadas em animais especializados em subir em árvores.[19][20]

Descrevendo espécimes originalmente referenciados como uma espécie distinta (Cryptovolans pauli), o paleontólogo Stephen Czerkas argumentou que o Microraptor pode ter sido um voador pleno e, de fato, possivelmente um voador melhor que o Archaeopteryx. Ele observou que o esterno fundido do Microraptor, as penas assimétricas e as características da cintura escapular indicavam que ele poderia voar por seu próprio poder, em vez de simplesmente planar. Hoje, a maioria dos cientistas concorda que o Microraptor tinha as características anatômicas esperadas de um animal voador, embora fosse uma forma de voo menos avançada em comparação com os pássaros. Por exemplo, alguns estudos sugerem que a articulação do ombro era muito primitiva para permitir um curso de voo completo. Na anatomia ancestral dos dinossauros terópodes, a cavidade do ombro estava voltada para baixo e ligeiramente para trás, impossibilitando que os animais levantassem os braços verticalmente, um pré-requisito para o movimento de voo das aves. Estudos da anatomia do maniraptorano sugeriram que a cavidade do ombro não mudou para a posição de pássaro de uma orientação alta e ascendente próxima à coluna vertebral até que avianos relativamente avançados como os Enantiornithes apareceram.[21] No entanto, outros cientistas argumentaram que a cintura escapular em alguns terópodes paravianos, incluindo o Microraptor, é curvada de tal forma que a articulação do ombro só poderia ter sido posicionada no alto das costas, permitindo um movimento ascendente quase vertical da asa. Esta anatomia do ombro possivelmente avançada, combinada com a presença de um propatágio ligando o punho ao ombro (que preenche o espaço na frente da asa flexionada e pode suportar a asa contra o arrasto em pássaros modernos) e uma álula, muito parecida com um polegar "virado pra cima" de slot de ponta, pode indicar que o Microraptor era capaz de um vôo real e potente.[22]

Outros estudos demonstraram que as asas do Microraptor eram grandes o suficiente para gerar a sustentação necessária para o lançamento potente em voo, mesmo sem um curso de voo totalmente vertical. Um estudo de 2016 sobre a capacidade de voo incipiente em paravianos demonstrou que o Microraptor era capaz de corridas inclinadas assistidas pelas asas, bem como saltos assistidos pelas asas e até lançamentos terrestres.[20]

Stephen Czerkas, Gregory S. Paul e outros argumentaram que o fato de o Microraptor poder voar e ainda ser muito claramente um dromaeossaurídeo sugere que os Dromaeosauridae, incluindo espécies posteriores e maiores, como Deinonychus, eram secundariamente incapazes de voar. O trabalho de Xu e colegas também sugeriu que os ancestrais dos dromaeossaurídeos eram provavelmente pequenos, arborícolas e capazes de planar, embora descobertas posteriores de dromeossaurídeos mais primitivos com membros anteriores curtos inadequados para planar tenham colocado em dúvida essa visão.[17][23] O trabalho feito sobre a questão da capacidade de voo em outros paravianos, no entanto, mostrou que a maioria deles provavelmente não seria capaz de obter sustentação suficiente para o voo motorizado, devido aos seus cursos de voo limitados e asas relativamente menores. Esses estudos concluíram que o Microraptor provavelmente evoluiu o vôo e suas características associadas (esterno fundido, álula, etc.) independentemente dos ancestrais das aves.[20][24][25][26]

Em 2010, pesquisadores anunciaram que a preparação adicional do tipo fóssil de M. zhaoianus revelou conteúdo intestinal provável preservado. Estes consistiam em ossos de mamíferos, incluindo um possível crânio, membros e fragmentos vertebrais e também um pé inteiro. O esqueleto do pé é semelhante ao de Eomaia e Sinodelphys. Corresponde a um animal com um comprimento estimado de focinho a cloaca de 80 mm e uma massa de 20 a 25 gramas. Os ungueais do pé são menos curvados do que em Eomaia ou Sinodelphys, indicando que o mamífero pode escalar, mas com menos eficiência do que nos dois últimos gêneros.[27]

Na edição de 6 de dezembro de 2011 da Proceedings of the National Academy of Sciences, Jingmai O'Connor e coautores descreveram um espécime de Microraptor contendo ossos de pássaros em seu abdômen, especificamente uma asa e pés parciais. A posição deles indica que o dinossauro engoliu um pássaro inteiro empoleirado em uma árvore.[28]

Em 2013, pesquisadores anunciaram que haviam encontrado escamas de peixe na cavidade abdominal de um espécime de Microraptor.[29] Esta nova descoberta corrige a posição anterior de que o Microraptor caçava apenas em ambiente arbóreo. Eles também argumentaram que o espécime apresentava uma provável adaptação a uma dieta alimentar de peixes: a boa preservação da mandíbula mostra que os três primeiros dentes estavam inclinados anterodorsalmente, um caráter frequentemente associado à dieta piscivora.[29] Com isso, confirma-se que o Microraptor era um alimentador oportunista, caçando a presa mais comum em habitats arbóreos e aquáticos.[29]

Mononykus olecranus

Ambopteryx longibrachium

Utahraptor ostrommaysorum Zanabazar junior

Holótipo fraudulento do Archaeoraptor cuja a cauda pertencia ao Microraptor
Comprimento das asas e tamanho do corpo do Microraptor comparado ao humano
Restauração de um Microraptor baseada na coloração encontrada nos melanócitos fossilizados
Restauração hipotética mostrando um Microraptor no solo e outro em vôo
Holotipo do M. gui sob dois filtros de luz UV diferentes, revelando a extensão das penas preservadas e tecidos moles
Detalhe do crânio com os dentes amostra